Home Анатомия ребенка Развитие мочеполовой системы у плода
Анатомия ребенка
PDF Печать E-mail

Автор: Administrator   
15.04.2013 07:16

Развитие мочеполовой системы у плода

Мочевые органы и половые железы закладываются совершенно независимо друг от друга. Однако при дальнейшем развитии они образуют анатомически единую систему органов, в которой часть мочевой выделительной системы выводит половые продукты.

И, несмотря на это, развитие половой и выделительной систем удобнее рассматривать из-за ряда присущих им особенностей раздельно. Мочеполовая система развивается из сегментных ножек (нефротомов) и нефрогенного тяжа промежуточной мезодермы, а также из клеток мезенхимы и вентральной мезодермы, окружающих нефротомы.

Полностью сформированная почкаВ течение эмбрионального периода за счет этих источников у всех высших позвоночных закладываются последовательно сменяющие друг друга три выделительных органа, отражающие основные этапы филогенеза выделительной системы: предпочка (pronephros), первичная почка (mesonephros), окончательная почка (metanephros).

Предпочка у человека является рудиментарным органом и вскоре после своей закладки подвергается обратному развитию.

Первичная почка у человека функционирует в течение первой половины утробного развития (до 3—4 месяцев). В дальнейшем первичная почка частично редуцируется, а частично принимает участие в развитии органов половой системы.

Окончательная почка функционирует у человека как выделительный орган со второй половины утробного развития и далее в течение всей жизни.

Как было указано выше, образуется выделительная система из сегментных ножек промежуточной мезодермы. У высших позвоночных нефротомы представляют собой плотные клеточные тяжи, наиболее отграниченные друг от друга в передних сегментах. По мере удаления к заднему концу они располагаются более тесно и в самых задних сегментах сливаются в общую недифференцированную массу — нефрогенный тяж. Такое неодинаковое развитие сегментных ножек связано с тем, что задний конец зародыша всегда оказывается на более ранней стадии развития по сравнению с передним. Сегментные ножки дают начало мочевым канальцам как предпочки, так и первичной почки.

Предпочка образуется из 3—4 пар головных сегментных ножек. Дорзальные концы нефротомов отделяются от дорзальной мезодермы, поворачиваются в сторону хвостовой части тела зародыша и соединяются с соседними сегментными ножками, образуя таким образом канал предпочки, который в дальнейшем открывается в клоаку. Вентральные концы нефротомов, связанные с вентральной мезодермой, преобретают воронкообразные расширения, снабженные мерцательными ресничками. От спинной аорты отходят боковые веточки, которые образуют один большой клубок (glomerulus). Последний вдается в полость тела вблизи отверстий воронок предпочки. Фильтрующиеся из этого клубка продукты обмена выводятся мерцательными ресничками в канальцы предпочки и далее по протоку предпочки поступают в клоаку. Такого развития предпочка достигает главным образом у рыб и амфибий, у птиц она является несколько редуцированной, а у млекопитающих и человека рудиментарна. В ней не образуется ни воронок, ни клубков, а сегментные канальцы с самого начала остаются недоразвитыми и вскоре редуцируются.

У человека предпочка образуется в середине 3-й недели на стадии 9—10 сомитов. Из тканей, относящихся к передним сомитам нефротомов, по обеим сторонам тела развиваются несколько маленьких трубочек, которые называются канальцами предпочки. С каждой стороны тела появляется 7 пар канальцев на уровне от 7-го до 14-го сомитов. Последние канальцы появляются в конце 4-й недели на стадии 23—25 сомитов. Одним концом канальцы открываются в полость тела, другим — срастаются с соседними, образуя с каждой стороны тела по одному каналу предпочки. У человека канальцы предпочки, как и предпочечный клубочек, являются недоразвитыми и нефункционируюшими. Исчезают к концу 4-й недели. Наряду с этим, оба капала предпочки продолжают интенсивно расти к заднему концу тела зародыша и к концу 3-й недели впадают в клоаку.

Первичная почка у человека начинает формироваться с конца 4-й недели на стадии 18—20 сомитов. Местом образования канальцев первичной почки являются сегментные ножки на протяжении шейных, грудных и большей части поясничных сомитов. Сегментные ножки отшнуровываются от спинных сегментов, удлиняются и превращаются в канальцы. Первые канальцы появляются на уровне 14 сомита.

Слепые концы таких канальцев растут по направлению к протоку предпочки и впадают в него. Мочевой каналец также усиленно растет, извивается и отдает в сторону аорты боковой вырост. На его конце образуется бокалообразное впячивание, описанное Шумлянским и Боуменом и получившее название капсулы Шумлянского — Боумена. От аорты к капсуле подходит небольшой сосуд, образуя приносящую артериолу. За счет ветвей этого сосуда возле капсулы возникает капиллярный клубочек. Выходящий из мальпигиева клубочка кровеносный сосуд превращается в отводящий. Такой сосудистый клубочек с капсулой Шумлянского— Боумена получил название почечного или мальпигиева тельца. К концу 1-го месяца возникающие канальцы и мальпигиевы тельца вместе с окружающей их эмбриональной соединительной тканью образуют первичные почки, описанные впервые Вольфом.

Вольфовы тела располагаются по обеим сторонам кишечной брыжейки, которая образует брыжейки первичных почек. Последние продолжаются вверх, образуя паховую связку первичных почек. Таким образом, каждый сегментный каналец имеет свою воронку и клубочек. Последний выступает не в полость тела, как в головной почке (предпочка), а прямо в капсулу Шумлянского Боумена, которая является частью мочевого канальца.

У низших позвоночных первичные почки функционируют в течение всей жизни и являются окончательными почками. У человека они достигают небольшого развития. Здесь не появляются воронки, канальцы после соединения с вольфовым протоком слепо закапчиваются в мезенхиме. Но у млекопитающих и человека на этих канальцах образуется особенно много боковых веточек и мальпигиевых телец.

Каждый мочевой каналец представляет собой разветвленное образование, веточки которого заканчиваются мальпигиевыми тельцами.

У человека в начале 3-го месяца начинается атрофия вольфовых тел И прежде всего самых верхних отделов. Позднее такой же процесс начинается и в самых нижних концах первичных почек и распространяется вверх. В результате этого к концу 4-го месяца от первичных почек остается только небольшое количество канальцев, которые принимают участие в образовании половой системы. Кроме того, не подвергаются атрофии вышеуказанные брыжейки и связки, которые в дальнейшем превращаются в связки половых органов.

Развитие окончательной почки начинается у зародыша человека на 2-м месяце утробной жизни и закапчивается после рождения. Окончательная почка начинает функционировать только во второй половине эмбрионального периода. Этот орган формируется из заднего конца вольфова канала и заднего конца первичной почки, состоящего из недифференцированной нефрогенной ткани. Образование окончательной или вторичной почки начинается формированием мочеточников. У человека еще в начале 4-й недели концевые отделы вольфова канала, впадающие в клоаку, утолщаются. На спинной поверхности этих утолщений с каждой стороны образуются небольшие выпячивания, растущие вверх и назад по направлению к нефрогенному тяжу. Это выпячивание, расширенное на конце, называется метанефритическим дивертикулом. Последний врастает в нефрогенную ткань и расширенной своей частью оказывается окруженным со всех сторон недифференцированной тканью нефрогенного тяжа. Из выпячивания вольфова канала (метанефрического дивертикула) образуется мочеточник, а его расширенный конец дает начало почечной лоханке. На ее поверхности образуются выпячивания, из которых формируются почечные чашечки и сосочковые каналы. От зачатков почечных лоханок в нефрогенную ткань постепенно врастают полые выросты, представляющие собой зачатки собирательных трубочек. Все эти части, образующие в почке систему выводных путей и частично мозговое вещество почки, развиваются из стенки метанефрического дивертикула — выпячивания вольфова протока. К этому времени в нефрогенной ткани обособляются 2 слоя: 1-й- богатый ядрами, внутренний, обрастает вросшие зачатки почечных лоханок и формирует извитые канальцы и мальиигневы тельца; 2-й — наружный слой, который носит характер эмбриональной соединительной ткани и образует строму и волокнистую оболочку окончательной почки.

От зачатков почечных лоханок в нефрогенную ткань врастают полые трубочки, которые представляют собой зачатки собирательных канальцев. На их поверхности нефрогенная ткань шапочкообразно утолщается. Эти утолщения к концу 2-го месяца превращаются в полые пузырьки. Последние удлиняются и образуют S-образные трубочки, закрытые вначале с обеих сторон. Эти трубочки являются зачатками извитых канальцев. В одной петле каждого S-об- разного канальца развиваются капсула Шумлянского — Боумена и сосудистый клубочек, формируя мальпигиевы тельца окончательной почки. Другая петля каждого канальца сильно удлиняется, принимает извитую форму и срастается с близлежащей собирательной трубочкой, образуя петлю Генле и извитые канальцы первого и второго порядков. В результате преобразований формируются нефроны, которые представляют собой структурную и функциональную единицу окончательной почки.

Таким образом, корковое вещество, представленное мальпигиевыми тельцами, извитыми канальцами I и II порядков, а также незначительная часть мозгового вещества почки, представленного прямыми канальцами петли Генле, формируется из нефрогенной ткани. Большая часть мозгового вещества, в частности собирательные трубочки, и система выводных путей развивается из материала метанефрического дивертикула вольфова канала.

Процессы образования коркового и мозгового вещества продолжаются в течение всего эмбрионального периода развития, а также в течение 1-й педели после рождения.

Окончательная почка начинает функционировать только к концу внутриутробного периода. Однако ее функция в этот период очень незначительна, так как она играет небольшую роль в обмене веществ, который совершается у зародыша ночки исключительно через плаценту.

Возникшие из стенок вольфовых каналов правый и левый мочеточники после разделения клоаки на прямую кишку и мочеполовой синус открываются в последний через отверстия вольфовых каналов. Позднее, одновременно с обособлением or мочеполового синуса мочевого пузыря и мочеиспускательного канала мочеточники отходят от отверстия вольфовых каналов и открываются самостоятельно па задней стороне мочевого пузыря.

Окончательная почка начинает быстро расти и превращается в объемистый орган, выступающий в полость тела. У человека вначале поверхность почки бывает подразделена на дольки, соответственно мальпигиевым пирамидам. Затем эта дольчатость сглаживается и почка приобретает внешний вид, типичный для взрослого.

Развиваясь, почка смещается кверху, в то время как первичная почка останавливается в своем развитии. В результате этого, начиная с 3-го месяца утробного развития, окончательная почка оказывается лежащей выше вольфова тела. Ввиду близкого соседства, метанефрогениые зачатки могут срастаться друг с другом. Вследствие этого возникает подковообразная или кольцевидная почка, представляющая собой непарный орган, из которого выходят два мочеточника и имеются две независимые лоханки.

Дальнейшее развитие мочевой системы связано с развитием половых органов. У человека на 3-й неделе вдоль вольфова канала в передней части образуется параллельно идущий плотный клеточный тяж, который задним концом сливается с вентральной стенкой вольфова канала. Постепенно этот клеточный тяж обособляется, в нем появляется полость и он превращается в мюллеров канал, идущий параллельно вольфову протоку. Так как головная почка у зародыша человека редуцирована и не имеет воронок, то мюллеров канал вначале оканчивается на переднем своем конце слепым расширением. Впоследствии в нем возникает воронка, которая открывается в полость тела.

Появление первых зачатков половых желез по времени совпадает с закладкой мюллерова канала. Половые зачатки заключают в себе половые клетки.

Ко времени появления половых закладок зачатковые клетки оказываются сосредоточенными в целомическом эпителии, который покрывает выступающие в полость тела вольфовы тела.

На медиальной поверхности первичной почки целомический или зачатковый эпителий начинает усиленно разрастаться, образуя половую складку. В дальнейшем половая складка увеличивается, приобретает овальную форму, выступает в полость тела, обособляясь от первичной почки, и превращается в половую железу.

Половая железа после своего обособления от вольфова тела имеет индифферентный характер, одинаковый для обоих полов, так же, как и все остальные части мочеполовой системы. У человека приблизительно к концу 2-го месяца развития мочеполовая система имеет следующий вид. Окончательная почка занимает наиболее краниальное положение среди всех других органов мочеполовой системы. Непосредственно за ней располагается вольфово тело, подвешенное на двух связках к диафрагме и брюшине паховой области. Медиально от вольфова тела и прилегая к нему, располагается половая железа, в которой микроскопически бывает возможно определить пол. От вольфова тела отходит вольфов канал; рядом с ним идет мюллеров канал. Вольфовы каналы открываются в мочеполовой синус отдельно друг от друга, а концы мюллеровых каналов срастаются и открываются одним отверстием. На этой стадии мочеточники впадают прямо в мочевой пузырь и оказываются совершенно обособившимися от вольфовых каналов, из стенки которых они образовались. Из индифферентного зачатка образуются мужские и женские половые железы.

Часть клеток зачаткового эпителия индифферентной половой железы врастает внутрь, образуя валентин-пфлюгеровские тяжи. Одновременно с этим в эмбриональную соединительную ткань зачатковой железы начинают врастать клетки нескольких канальцев и мальпигиевых телец первичной почки, образуя половые или гофмановские тяжи.

При развитии из индиферентной железы семенников, возникшие из зачаткового эпителия валентин-пфлюгеровские тяжи постепенно разрастаются, принимают извитой вид и образуют семенные канальцы. Клетки их впоследствии формируют половые клетки. Гофмановскне тяжи сильно разрастаются и, оставаясь в соединении с теми мочевыми канальцами первичной почки, из которых они произошли, соединяются с семенными канальцами. Таким путем возникают прямые канальцы и сеть семенника. При помощи этих канальцев, бывшие до этого времени слепыми извитые канальцы яичка сообщаются с канальцами первичной почки, а через них — с вольфовым протоком и мочеполовым синусом.

В систему сообщения с семенными канальцами вступают не все канальцы вольфова тела, а только 10—20 передних. Они образуют головку придатка яичка. Задние отделы вольфовых гол подвергаются обратному развитию. Эта редукция не приводит к полному их исчезновению, и часть канальцев заднего отдела сохраняется в придатке яичка и слепых канальцев.

Из связок первичных почек приобретает особое значение паховая, которая образует гунтерову. Вольфовы каналы частично участвуют в образовании тела и хвоста придатка яичка, большей же частью превращаются в семявыносящий проток. За счет задней части вольфова канала возникает семяизвергательный проток. В конечной части вольфовых каналов путем выпячивания их стенки образуются семенные пузырьки.

Мюллеровы каналы почти полностью редуцируются. От них остаются лишь небольшие участки, а именно: самые верхние расширенные слепые концы их срастаются с семенниками и остаются в виде придатков, носящих название «стебельчатых гидатид». Кроме того, остаются и нижние сросшиеся концы, открывающиеся в области предстательной железы. Здесь они формируют рудиментарную мужскую маточку. Мочеполовой синус сильно удлиняется и образует предстательную и перепончатую части мочеиспускательного канала. За счет стенок предстательной части мочеиспускательного канала развивается предстательная железа. Одновременно происходят изменения в клоаке, которые разделяют ее на мочеполовой синус и прямую кишку. В ранних стадиях развития на брюшной поверхности заднего конца зародыша возникает впячивание эктодермы — клоачная перепонка. Она доходит до энтодермы. На этом месте появляется тонкая, состоящая из эктодермы и энтодермы пластинка — клоачная перепонка. Лежащий кзади от клоачной перепонки отдел кишечника продолжается в короткую, слепо заканчивающуюся хвостовую кишку, а впереди клоачной перепонки от клоаки отходит длинный трубковидный мочевой мешок — аллантоис.

По обе стороны от клоаки, начиная от верхних ее отделов и постепенно распространяясь вниз, образуются два впячивания, в которые постепенно врастает мезодерма. Эти впячивания растут навстречу друг другу и, постепенно срастаясь, образуют заполненную мезодермой перегородку. Она разделяет клоаку во фронтальной плоскости на брюшной отдел, представляющий собой общую закладку мочевого пузыря и мочеполового синуса и на спинной отдел, дающий впоследствии прямую кишку. Одновременно с возникновением этой перегородки происходит врастание мезодермы между эктодермой и энтодермой клоачной перепонки. Это врастание начинается вверху и идет книзу, вследствие чего эктодерма и энтодерма перепонки расходятся: энтодерма образует внутреннюю оболочку передней стенки мочевого пузыря и мочеполового синуса, а эктодерма — эпидермис нижней подпупочной области передней брюшной стенки. Внутренние части выступающего кнаружи полового бугорка состоят из продолжающейся вниз, мезодермы. Отдел клоачной перепонки, прилегающий к нижей поверхности полового бугорка и оставшийся неразделен ним, сильно утолщается и образует мочеиспускательную пластинку. Мезодермальная перегородка у заднего конца клоаки срастается с небольшим отделом клоачной перепонки, составляя начало промежности. В это же время происходят начальные процессы формирования наружных половых органов зародыша. У основания полового бугорка возникают два утолщения, которые называются половыми валиками. В области мочеиспускательной пластинки по бокам от первичного мочеполового отверстия возникают половые складки. Половой бугорок удлиняется и превращается в мужской половой член. Половые складки мочеиспускательной пластинки срастаются друг с другом и образуют пещеристую пасть мочеиспускательного канала. Линия срастания половых складок сохраняется в виде шва члена. Половые валики увеличиваются, срастаются друг с другом, образуя мошонку. Линия их срастания сохраняется в виде заметного шва мошонки, переходящего на промежность. Семенники вначале помещаются в поясничной области зародыша. Позднее они перемещаются вниз — происходит опускание семенников. Семенники опускаются вначале в область таза, а на последнем месяце утробного развития — через паховые каналы в развившуюся из половых валиков мошонку. Гунтерова связка впоследствии исчезает. Это опускание яичек происходит вследствие того, что их паховая связка перестает расти в длину. Благодаря этому семенники вначале расположены у внутриутробных отверстий паховых каналов, а затем, проходя через них, попадают в мошонку.

Сложность становления и развития мочеполовой системы, многоэтапность эмбриогенеза нередко приводит к различным аномалиям. Мы не останавливаемся на рассмотрении этих вопросов, так как они детально изложены в соответствующих статьях.

Если вам понравилась статья поделитесь ссылкой с друзьями в социальных сетях:



Комментарии
Добавить новый Поиск
Оставить комментарий
Имя:
Email:
 
Тема:
 
Пожалуйста, введите проверочный код, который Вы видите на картинке.
Русская редакция

3.26 Copyright (C) 2008 Compojoom.com / Copyright (C) 2007 Alain Georgette / Copyright (C) 2006 Frantisek Hliva. All rights reserved."

Обновлено 15.04.2013 08:39
 

Опрос

Как Вы укрепляете иммунитет своего ребенка?
 

Сейчас на сайте

Сейчас 4129 гостей онлайн
Secured by Siteground Web Hosting